MaxEnt生态位模型在红花槭引种区预测上的应用探讨
摘要：通过运用MaxEnt模型和地理信息系统(Arc-GIS)软件进行建模，对红花槭在中国的适生区域进行预测，同时分析确定影响其生长的主导气候因子。以此来说明MaxEnt模型在园林植物引种上的应用方法，表明其广阔的应用前景，为中国之后的园林引种提供一种新的思路。结果表明：1)MaxEnt模型对红花槭潜在分布区的预测精度很高，AUC值为0.963；2) MaxEnt生态位模型在园林植物引种方面起到前瞻性的作用，可以较大程度避免盲目引种造成的损失，提高效率，具有较大的推广价值。
关键词：园林植物；红花槭；MaxEnt；园林引种区；预测
文章编号：1000-6664(2018)04-0089-05
中图分类号：S 688
文献标志码：A
收稿日期：2016-10-18 修回日期：2017-11-30
基金项目：重庆市科委、重庆都市观光农业科技示范园建设科技支撑示范工程(编号cstc2014fazktjcsf0176)资助
Abstract: By using the MaxEnt model and the ArcGIS software to build the model. With the model, the suitable area of Acer rubrum. in China was predicted and the dominant climatic factors affecting their growth were analyzed at the same time. Taking this as an example, the application of MaxEnt model in the introduction of garden plants is illustrated, which shows its wide application prospect and provides a new idea for the future introduction of garden plants in China. The results show that: 1) The accuracy of MaxEnt model for predicting the potential distribution of Acer rubrum. washigh, with AUC value at 0.963; 2) MaxEnt niche model has a prospective role in the introduction of garden plants, which can largely avoid the losses caused by blind introduction and improve the efficiency, so it has a large promotional value.
Key words: landscape plant; Acer rubrum; MaxEnt ecologic niche model; garden plant introduction area; prediction
基于GIS平台的最大熵模型(Maximum Entropy，MaxEnt)物种潜在分布区预测就是把研究区所有单元(pixel)作为构成最大熵的可能分布空间，将已知物种分布点的单元作为样点，并根据样点单元的环境变量得出约束条件，寻找此约束条件下的最大熵的可能分布，以此来预测物种在目标区的分布[1]。在常见的物种分布预测软件中，MaxEnt和GARP被认为有效性最高，但与GARP相比，MaxEnt具有运算结果更稳定，对计算机的配置要求较低，操作也更为简便等优点，且在样点数据以及环境因子参数较多的情况下优势更明显[2]。
MaxEnt生态位模型现已在动植物生境预测[3]、入侵植物分布区预测[4]、检疫病虫害预测[5]等方面广泛应用，但是由于自然状态下物种之间的相互影响和植物自身的传播能力，模型预测结果的准确性受到一定的影响。而园林中植物引种的目的性和栽培的人为性在一定程度上避免了自然状态下植物之间的相互作用，而使得该模型应用于园林植物潜在种植区的预测有较好的效果[6]。运用MaxEnt模型对植物适生区进行预测，可在短期内获得可信度较高的植物适生性判断，提高植物引种效率和植物景观营造的成功性，为园林植物选择和引种提供一种新的思路。
红花槭(Acer rubrum)俗称美国红枫，原产于美国北部及加拿大大部分地区，落叶大乔木，秋末冬初叶色由黄绿色变成黄色，最后变为红色[7]，是少数可以用作行道树的彩叶树种之一，观赏价值高，被称为“未来行道树之王”。2000年开始全国各地纷纷引种红花槭，尤其在北京、上海地区为重要引种对象，但因缺乏对引种前途的科学预判，引种的盲目性很大，在人力、物力等方面都造成了不小的损失[8]。
本文应用MaxEnt生态学模型探讨红花槭在中国潜在园林引种区的预测及适生性分析，旨在为园林植物引种探索一条新的思路和方法，为红花槭这一优秀园林树种在我国得到更好的引种推广应用提供指导。
1 基本信息来源与模型构建
1.1 基本信息来源
1.1.1 相关软件
研究使用MaxEnt生态位模型(http：// www.cs. princeton.edu/~schapire/maxent/)与Arc-GIS地理信息系统(http://dl.pconline. com.cn/download/372327.html)等软件相结合进行模型构建，主要使用其中的点提取和ROC曲线分析等功能进行分析。
1.1.2 地理分布数据
通过检索公开发表的学术论文和查阅中国数字植物标本馆、中国植物主题数据库等国内植物数据库获得红花槭在我国大陆的分布数据，同时，结合地名数据库(Geographic Names Database)查找相应的经纬度信息，最终获得红花槭在我国大陆地区的分布记录。本研究只考虑红花槭在中国引种的传统种质资源(不区分品种)，杂交种质资源、温室培育的除外。在选取国内红花槭的地理分布点时，通过现有的资料，尽可能多地选取分布点，并保证能够覆盖中国各个区域，每个省份选取1~2个分布样点，从而避免红花槭现有地理分布点的过度偏向性。同时，分布地点统一划分到镇及镇以下。
红花槭在北半球其他地区的分布记录从世界生物多样性信息机构网(GBIF，http://www. gbif.org/)中下载获得。
1.1.3 环境因子信息
本研究中使用的环境因子均来自于世界气候-全球气候数据库网站(http://www.worldclim. org)。
1.1.4 地图数据
研究所使用的矢量地图分别来源于从DIVA-GIS网站(http: //www. diva-gis. org/)的全球行政区划图和来源于国家基础地理信息中心网(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)1:100万全国基础地理数据库中的中国行政区划图。
1.2 模型构建方法
1.2.1 地理分布数据处理
将红花槭在北半球其他地区与中国大陆的全部分布记录共2 483条放入同一个Excel表中进行分析处理。为了消除收集地区数据过于密集造成的误差，利用Excel中的VBA工具以经纬度为1.5°×1.5°作为1个采样单元对红花槭的分布数据进行随机采样，1个样方内随机选取1个分布数据。最终得到532条红花槭分布记录，包括美国等14个国家在内的495条和国内37条(表1)红花槭分布记录，导出MaxEnt所需要的CSV格式文件[9]。
1.2.2 环境因子选择
本研究选取19个气象变量(bioclim)为环境因子，包括Bio1(年平均温度)、Bio2(昼夜温差月均值)、Bio3(等温性)、Bio4(温度季节变化标准差)、Bio5(最暖月最高温)、Bio6(最冷月最低温)、Bio7(年均温度变化范围)、Bio8(最湿季度平均温度)、Bio9(最干季度平均温度)、Bio10(最暖季度平均温度)、Bio11(最冷季度平均温度)、Bio12(年均降水量)、Bio13(最湿月降水量)、Bio14(最干月降水量)、Bio15(降水量变异系数)、Bio16(最湿季度降水量)、Bio17(最干季度降水量)、Bio18(最暖季度降水量)、Bio19(最冷季度降水量)，导出MaxEnt所需要的ASCII格式文件。
1.2.3 MaxEnt软件建模
1)物种数据：将之前导出的红花槭分布记录(csv格式)的文件，通过Browse加载到MaxEnt软件中。
2)环境数据：把ASCII格式文件的环境数据加载到MaxEnt软件。
3)参数设置：根据自动特征规则进行计算，结果以comulative类型和ASCII格式输出，并定义其输出位置[10]。
4)建模与预测图输出：MaxEnt软件进行数据处理并输出适生区预测图。
1.2.4 ROC曲线绘制
ROC曲线绘制在DAVLA-GIS软件下完成。具体步骤是将预测图转换成grd栅格图，使用DAVLA-GIS软件的modeling创建验证文件，生成含有各验证点预测值的roc文件，最后在Show Roc导入相应的roc文件，得到ROC曲线的AUC值，作为模型预测精确度的衡量标准。
2 结果与分析
2.1 模型的有效性
通过AUC(areas under curve，曲线下面积)值的大小，可以对MaxEnt预测结果的优劣进行判断，其取值范围为[0，1]，AUC值在0.5~0.7范围时，认为诊断价值较低，预测结果不可信；在0.7~0.9范围时，认为诊断价值中等；大于0.9时，预测结果准确率高，可以采纳。AUC值越大，表示预测模型与环境变量之间的相关性越大，越能将该物种的有无分布判别开，即其预测效果就越好[9、11]。
本研究中ROC曲线评价结果显示：红花槭预测模型训练集和测试集的AUC平均值均为0.963，模型预测值为优秀(图1)。表明本研究建立的红花槭地理分布预测模型有效性较高，与环境变量之间的相关性较大，预测效果优良，预测适生区域结果准确性高，可以据此进行引种推广。
图1 受试者工作特征曲线
图2 基于MaxEnt的红花槭的潜在种植区分布示意图(底图引自http://www.diva-gis.org/和http://ngcc.sbsm.gov.cn/)2.2 红花槭潜在种植区预测及适生等级划分
为了细致区分各区域的适生程度并方便应用，本研究将适生预测图的适生性划分为4个等级(图2)。整体来看，红花槭在中国的适生区主要分布东部平原和西南一带，具体等级划分如下。
1)高适生区域：辽河平原、辽东半岛、海河平原中北部、华北平原中南部、长江中下游平原、四川盆地等。
2)中适生区域：东北平原(长白山余脉一带)、华北平原(山东丘陵与淮河平原之间的区域)、秦岭沿线、四川盆地与长江中下游平原之间的山岭地带等。
3)低适生区域：塔里木盆地北部、甘肃河西走廊、东北平原(内陆)、黄土高原、云贵高原等。
4)不适生区域：西北内陆高原沙漠地带、大兴安岭一带、天山山脉、武夷山和南岭一带、海南岛、台湾山脉一带等。
根据图2，应用同样的适生性等级，获得了红花槭在省、自治区、直辖市及其下一层级的适生区域，结果见表2。
上述所列适生区域是红花槭可以引种和生产的安全区域，可以进行广泛的推广应用，能获得较好的效果；低适应区域在引种时，一是可以选择适宜的小生境，如甘肃张掖市大隆林场[12]、宁夏大学实验农场[13]成功种植红花槭，二是可以选择抗性品种，比如在北方寒冷地区可以选择抗寒性较好的杂交品种“自由人槭”[7]，加以越冬保护措施，以保证红花槭引种的景观效果；不适生区域为不宜引种区，不推荐引种，以免造成较大程度的损失。
2.3 预测结果可行性分析
由于本文是通过模型较为准确地预测红花槭在全国的适生性，从而减少实地引种的时间，因此，采用文献资料查证的方法，将模型预测结果与红花槭的实地引种栽培情况进行对比验证。目前，国内对于红花槭的引种适应性研究较为分散，本文选取最早引种红花槭的北京、上海、山东等地进行验证。
根据文献资料可知：梁冰等在2014年对北京地区彩叶树种进行综合评价，显示红花槭综合价值为I级，说明其表现性较好[14]；陈培昶在2010年对上海引进的大规格北美槭树进行调查，发现红花槭类在上海地区生长良好，秋景壮观[15]；张翼在2012年对红花槭在上海景观中的应用调查中发现静安雕塑公园首次大规模引种的100株红花槭在3年内表现良好；上海音乐广场种植的红花槭未出现焦叶、脱水、冻伤等环境不适现象[16]。这些研究结果与本模型的预测结果较一致。
由此可见，本研究所构建模型预测的红花槭在国内的适生区准确性较高。
2.4 红花槭地理分布特点
从图2可以看出红花槭在中国的适生区域基本处于中国东部山脉之间的平原、盆地和丘陵区域，但是，图中同一类型适生区存在不连续断点，基于模型构建只考虑了气候因子，适生区的不连续性可能与特殊地形等因素有关。在此基础上，将红花槭种植预测图与中国山脉分布图进行对比分析，可以看出适生区的不连续大多出现在被山脉隔断的区域，比如湖南省中部适生区由于被雪峰山隔断而出现了不连续的断点，武夷山、南岭一带亦如此。基于此，在选择种植红花槭时，在考虑大范围区域气候条件下要特别关注当地的小气候。
除此之外，由于所选气候数据来源于气候观测站观测数据，1个气候观测站覆盖一定的区域，因此从多个气候观测站点得到的气候数据是不连续的，从而导致模型预测的适生区上也会存在一些断点。
图3 刀切法检测生物气候量对分布的重要性
2.5 红花槭地理分布与生物气候变量的关系
用刀切法(Jackknife Test)检测生物气候变量对于分布增益的贡献，结果(图3)表明，从全国整体来看，最干季度降水量(Bio17)对红花槭分布的增益最大。当最干季度降水量为0~200mm时，分布值随降雨量的升高而增大，降雨量为250~300mm时则反之(图4)，其次最干月降水量(Bio14)也对红花槭分布的影响较大，以分布值0.5为界，红花槭最适生于最干季度降水量150~300mm的地区。由于我国地域辽阔，气候多样，在南北不同的气候区对于红花槭分布影响最大的气候因子也有一定的差别，对于降雨量相对较多的南方地区，则下一层级的气候因子年平均温度(Bio1)和最冷月最低温(Bio6)可能会对红花槭分布的贡献更大，在进行引种时可以较大程度地关注引种地的温度。
图4 预测分布值与最干季将降水量的响应曲线
3 结论与讨论
通过运用MaxEnt生态位模型对红花槭在我国潜在引种区及适生性进行分析，证明了MaxEnt模型在园林引种应用方面的可行性以及可信度，同时结合刀切法探讨对红花槭生长影响最显著的环境因子，这对红花槭适生性分析提供了更进一步的理论支撑，为今后红花槭在园林景观上的应用提供了新的思路，例如红花槭与元宝枫杂交育种可以解决红花槭繁殖与变色问题[17]，为避免盲目引种造成的损失，可以运用MaxEnt模型预测两者适生区的相交区域，在此基础上进行引种，从而获得更加持久的景观效果。
但是，MaxEnt模型预测软件本身也还存在一定的局限性，一是建模时因数据收集的不完整性或建模方法的不恰当，可能产生误差；二是环境因子选择的遗漏而造成误差[18-19]，本研究未选择土壤和地形因子。虽然本研究采用的建模数据样点覆盖了原产地、北半球其他引种地和我国大部分引种地，具有较强代表性，但由于国外现有分布记录的取样方法和取样点的生长状况未知，这也可能造成模拟分布与实际情况存在一定差异。此外，本研究仅预测红花槭是否可以生长，对于其具体变色等表现效果并没有较明确的体现，因此，在引种时要在养护管理方面多加注意。
综上所述，在园林植物造景植物选择时建立准确的MaxEnt生态位模型，可以对单个植物或不同植物组合的适生区与适生性做出预判，避免引种的盲目性，具有快、准的优点，不失为一种对园林植物引种前途预测的好方法，值得推广应用。
注：文中图片均由作者绘制。
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作者简介：
高雅
1995年生/女/山西人/西南大学园艺园林学院2016级风景园林在读硕士研究生/研究方向为风景园林规划与植物造景(重庆 400700)
秦华
1962年生/男/重庆人/南方山地园艺学教育部重点实验室/西南大学园艺园林学院教授，博士生导师/研究方向为园林植物造景，风景园林规划与设计(重庆 400700)
* 通信作者(Author for correspondence) E-mail: [email protected]